Nostoc is het meest voorkomende geslacht van cyanobacteriën (blauwgroene algen). Het wordt gevonden in zowel terrestrische als aquatische habitats.
Nostoc is ook bekend als ster gelei of spuug van de maan vanwege zijn kolonies, samengesteld uit filamenten van moniliforme cellen in een gelatineuze omhulling van polysacchariden.
Opvallende kenmerken van Nostoc
De meest opvallende kenmerken van Nostoc zijn als volgt:
- Het plantenlichaam is van het onvertakte filamenteuze type en veel filamenten zijn samengevoegd in een geleiachtige massa om een kolonie te vormen.
- De kolonies zijn groenachtig tot blauwachtig groen van kleur en bevatten veel verwrongen of gedraaide trichomen.
- De trichomen zijn samengesteld uit afgeronde of ovale cellen. De cellen zijn gerangschikt in een enkele rij, als kralen aan een touwtje.
- Cellen bevatten verschillende soorten pigmenten, zoals chlorofyl, phycocyanine, phycoerythrin, enz.
- In elk filament zijn heterocysten aanwezig. Ze zijn over het algemeen intercalair met twee polaire knobbeltjes.
- Voortplanting vindt voornamelijk plaats door middel van hormonen en akineten.
Voorkomen van Nostoc
Nostoc is een geslacht van ongeveer 200 soorten, die in filamenteuze vorm voorkomen. Het kan worden gevonden in zowel terrestrische als aquatische habitats.
Terrestrische soorten groeien gewoonlijk op vochtige grond vermengd met veel kleine planten, zoals levermossen, mossen, korstmossen, enz. Nostoc punctiforme komt voor als endofyten in de thallus van Anthoceros, de wortels van Zamia, de koraalwortels van Cycas en de ondergrondse stengels van Gunnera manicata (angiospermische moerasplant). Soorten zoals N. colema en N. sphaericum zijn de meest voorkomende phycobionts van korstmossen.
In alpine en arctische gebieden groeit de Nostoc-commune op vochtige grond en vormt een leerachtige of rubberachtige omhulling.
Zoetwatersoorten worden vastgehecht aan de ondergrond gevonden of misschien vrij drijvend in het stilstaande water van vijvers, poelen, sloten en andere soortgelijke permanente of tijdelijke waterlichamen. In stilstaand water vormen ze een blauwgroen schuim over het oppervlak. Enkele soorten staan onder water en liggen op de bodem van meren.
Soorten van Nostoc groeien ook overvloedig in rijstvelden, waar ze de bodemvruchtbaarheid verhogen door vrije stikstof uit de lucht te binden.
Thallusstructuur van Nostoc
Het plantenlichaam (thallus) van Nostoc is een filamenteuze vorm. De filamenten zijn samengevoegd in een geleiachtige massa om een balachtige kolonie te vormen.
De kolonies (ook wel Nostoc-ballen genoemd) variëren in grootte en vorm. Jonge Nostoc-ballen zijn microscopisch klein, bolvormig en stevig, terwijl volwassen ballen onregelmatig en hol worden. Sommige kolonies kunnen zo groot zijn als een kippenei.
De ballen zijn groenachtig tot blauwachtig groen van kleur. Elke kolonie bestaat uit een keten van verwrongen of gedraaide cellen die trichomen worden genoemd.
De kolonie wordt begrensd door een taai, stevig, vliesachtig membraan, dat de kolonie een duidelijke vorm geeft.
Structuur van trichomen
De trichomen zijn meestal verwrongen, moniliform en met elkaar verweven. Het bestaat uit vele afgeronde of ovale cellen die als kralen aan een touwtje zijn gerangschikt. Elke trichoom is omhuld door een dun, slijmerig omhulsel, dat een filament vormt. De slijmerige omhulling kan hyaline of gekleurd zijn.
De filamenten zijn onvertakt en dichter bij de periferie van de kolonie. In filamenten zijn er enkele kleurloze bolvormige of tonvormige lege cellen die heterocysten worden genoemd.
De heterocysten zijn iets groter en hebben dikkere wanden dan de aangrenzende vegetatieve cellen. Ze zijn over het algemeen intercalair maar soms terminaal bij jonge aandoeningen (bijv. N. linckia). Elke intercalaire heterocyst heeft twee polaire knobbeltjes. De polaire knobbeltjes van de heterocysten worden gevormd door de verdikking van de binnenste laag cellulose.
Onder bepaalde omstandigheden worden sommige cellen van het filament vergroot en gevuld met voedselmaterialen. Deze dikwandige cellen staan bekend als akinetes.
Cel structuur
De structuur van alle vegetatieve cellen in de trichomen is vergelijkbaar en typisch cyanophycean. Elke cel is omgeven door een dikke celwand en is prokaryotisch. De celwand is samengesteld uit cellulose.
De protoplast is gedifferentieerd in het binnenste kleurloze centroplasma en het buitenste gepigmenteerde cytoplasmatische gebied dat het chromoplasma wordt genoemd.
In het chromoplasma zijn veel pigmenten (chlorofyl, fycocyanine, fycoerythrine, enz.), Cyanophycean-korrels en pseudovacuolen aanwezig. Centroplasma bevat alleen een beginnende kern of kernlichaam.
Reproductie in Nostoc
Nostoc vermeerdert zich alleen via de vegetatieve methode. Seksuele voortplanting is afwezig.
De vegetatieve reproductie in Nostoc vindt plaats op de volgende manieren:
Fragmentatie
De trichoom in een Nostoc-kolonie kan door mechanische, fysiologische of andere factoren in twee of meer fragmenten uiteenvallen.
Elk deel van de trichoom kan zich ontwikkelen tot een nieuwe kolonie.
Hormogonie
Hormogiumvorming is een gebruikelijke methode van vegetatieve voortplanting in Nostoc.
Door de degeneratie van intercalaire vegetatieve cellen of door het verschijnen van intercalaire heterocyst, kan de trichoom breken in kleine meercellige fragmenten die hormogonia worden genoemd. Elke hormogonium glijdt uit de omhullende geleiachtige matrix en geeft aanleiding tot een nieuwe kolonie.
Volgens Smid (1955), ontwikkelt hormogonia zich vaak tot nieuwe trichomen zonder te worden bevrijd van de ouderkolonie en neemt het aantal trichomen toe naarmate de kolonie volwassen wordt.
Akinetes
Akinetes worden gevormd tijdens ongunstige omstandigheden.
De vegetatieve cellen van de trichoom worden vergroot en scheiden een dikke wand eromheen af. Ze slaan een grote hoeveelheid reservevoedselmateriaal op samen met de cyanofycische korrels. Dergelijke speciaal gemodificeerde vegetatieve cellen worden akineten genoemd. Ze zijn ook bekend als rustsporen of arthrosporen.
Akinetes zijn jarenlang bestand tegen ongunstige omstandigheden zoals droogte en lage temperaturen dankzij hun zeer resistente dikke wand. Met het begin van gunstige omgevingsomstandigheden, ontkiemt elk van hen in een nieuw filament.
N. spinosa ontwikkelt akineten met doornige sporewanden (Tewari1979).
Heterocysten
Bij sommige soorten (bijv. N. commune) kan de heterocyst af en toe als spore functioneren. Heterocysten ontkiemen om nieuwe Nostoc-filamenten te vormen.
Tijdens het ontkiemen deelt de protoplast van de heterocyst zich eerst in twee cellen. Beide cellen delen zich weer en vormen een 4-cellige kiemling. De kieming komt naar buiten door de buitenwand te scheuren en zich te ontwikkelen tot een nieuw filament.
Endosporen
De vorming van endosporen en hun ontkieming tot nieuwe filamenten zijn gemeld bij enkele soorten, zoals N. microscopicum en N. commune (Merk1901; Spraak1911).
De inhoud van de heterocyst deelt zich om endosporen te produceren. Elke endospore ontwikkelt zich bij bevrijding tot een nieuw filament.
Taxonomische positie van Nostoc
Volgens Desikachary (1959);
- Klas: Cyanophyceae
- Bestellen: Nostocales
- Familie: Nostocaceae
- Geslacht: Nostoc
